功能磁共振成像在视觉系统研究中的应用进展

    血氧水平依赖功能磁共振成像(BOLD-fMRl)实现了对人类视觉系统相关脑区的功能定位，在视觉系统的研究中已取得重要成果。本文详细讨论了人类视觉加工的神经过程，即等级加工和平行加工理论。并就fMRI在视觉皮层定位、颜色识别、运动物体视觉感知等方面的应用作一综述。

    近10年间，血氧水平依赖(bloodoxygenation-level dependent，BOLD)功能磁共振成像(functional MRI，fMRl)技术在脑功能活动研究中得到了迅速的发展，已广泛应用于神经科学的各个领域，其中研究最早并取得重要成果的是有关视觉系统的研究，现将有关进展综述如下。

    1  人类视觉加工的神经过程：等级加工和平行加工理论

    来自灵长类神经生理学资料和来自人类作业的证据均表明，视皮层区由两条视觉通路组成，各种不同的感知信息是在大脑的不同脑区得到处理的，颜色与形状等客体特征是在从枕叶到颞叶的腹侧视觉通路上的层级联结区域得到表征的，而运动等空间特征是在从枕叶到顶叶的背侧通路上得到表征的，这就是1982年神经生理学家Ungerlei-der[1]在对猴视觉研究的实验基础上首次提出的经典的平行加工理论。

    两条处理通路都进一步投射到前额叶，同时额叶也发送反馈投射回视皮层处理区，实现视觉加工中自上而下的调节作用，有研究指出这种调节机制在外纹皮层阶段即已开始。fMRI在视觉研究中的重要作用是逐步阐明了人类的视觉系统是如何在解剖学和功能上组织起来的，另外，关于视皮层区域间自下而上(bottom-up)的等级处理以及自上而下(top-down)的调节都通过实验得到了证实。

    人类的视觉加工是按照等级加工模式处理的，视觉信息从低级视皮层到高级视觉中枢逐渐完成加工过程，视觉认知始于视网膜，经外侧膝状体核，投射到视皮层，再向具有进一步处理功能的大脑皮层辐射。

    视网膜细胞按功能可分成两类，即大细胞和小细胞，分别对视觉刺激的不同特征进行加工，大细胞负责对物体运动信息的加工，并将加工信息投射到V1区，小细胞负责颜色和形状等客体本身特征的加工，然后向V2区投射。视觉信息经过纹状皮层(V1和V2)处理后进一步向高级的纹外皮层投射，在纹外皮层阶段，信息处理通过两条在解剖和功能上不同的视觉通路来完成的，一条是背侧视觉通路：从V1到背侧枕顶皮层，与视觉刺激的空间位置和运动信息加工有关，即where通路；另一条是腹侧视觉通路：从V2区通过V4到腹侧枕颞皮层，与客体特征有关，包括形状、颜色、大小及质地等等，即what通路。但不同的视觉加工通路并不是完全分离的，两者之间存在许多重要的交通，这是视觉信息在高级阶段能够完成整合加工的结构基础。

    视觉系统加工能力是有限的，所以呈现在视野中的多个客体通过竞争方式进入有限的视觉系统，解决这种竞争的一个方式就是通过下行的注意调节机制，即空间指向性注意，通过减少对注意焦点以外分心刺激的注意资源实现对耙刺激最有效的加工。

    这一结论得到了以下实验的支持，Kastner等采用fMRI观察以不同顺序呈现四张图片时纹外皮层的激活情况，与四张图片按顺序分别出现在视野内相比，四张图片同时呈现时，纹外皮层区的激活减弱，而且在V4和TEO区表现的信号差别大于VI和V2区，这是由于V4和TEO加工视野大于V1和V2区，所以数目相同的分心刺激，进入V4和TEO加工视野的分心刺激多，导致更大分心刺激的干扰。

    当要求被试者注意同时呈现四张图片中的一张时，V4和TEO区激活明显增加，而且信号增加幅度大于四张图片先后呈现的情况，这说明空间指向性注意能部分取消周围分心刺激带来的干扰，从而减少视野内同时存在的不同刺激间的相互作用。当要求被试者对客体的不同特征，如形状、颜色或运动方向做反应时，局部脑区的激活会出现相应的变化，即在视觉加工中大脑通过额顶叶高级中枢完成对视觉信息加工的自上而下的调节作用，当注意客体的颜色时，角回和梭状回出现激活；而注意客体的运动特征时，顶枕皮层出现激活。

    Corbetta选择具有颜色、形状及运动特征的视觉刺激，要求被试者选择性注意不同客体特征时，脑区激活是不同的。后来研究者采用三种不同的任务，即被动注视运动的物体、判断运动物体的运动方向和对先后出现的两个运动物体方向进行一致与不一致的判断，结果发现被动注视运动物体时，出现hMT／V5、hV3A、双侧角回和沿着顶枕沟的一些脑区激活；在方向判断任务中出现腹侧枕叶、一小部分V3A和沿着顶枕沟的一些脑区激活，但hMT／V5区没有确切激活；但对先后出现的运动物体运动方向是否一致进行判断时，主要激活右侧梭状回中部和右侧额极(frontal opereulum)，证明了右侧梭状回中部对运动物体在时域内变化起重要调节作用。综上所述，视觉系统信息加工不仅与刺激本身的特性有关，而且与实验任务的要求(即注意的选择)有关。

    2  fMRI在视觉皮层定位中的应用

    早期有关视觉皮层脑功能的研究，主要是中枢解剖功能的定位，这方面的工作主要是验证或修正传统研究手段获得的结果。Belliveau等在1991年所得到的第一幅人脑功能磁共振成像就是有关视觉研究的，通过对7例正常人视觉刺激后，初级视觉皮层的血流容积增加，从而为fMRI在人脑功能定位方面的研究开创了历史先河。

    早期灵长类动物视觉皮层神经解剖及生理方面的研究为人类视觉皮层的研究积累了宝贵资料，研究者们通过大量研究发现人的视觉皮层与灵长类动物的视皮层是同源的，并确认了人类至少存在30个视觉皮层区，以后研究者们多采用BOLD法，实现了对人脑视皮层V1、V2、V3、V4和MT／V5各区的精确定位，所得到的视皮层位置与传统观点基本一致，而且发现在视觉脑皮层中，右侧大脑半球为优势半球。

    随后的进一步研究指出，引起视觉皮层最强烈反应的刺激光源闪烁频率为8 Hz，并且光刺激强度与激活反应幅度有关系，另外激活反应幅度还与性别、年龄有关。不仅视觉刺激可激活视皮层区，而且视觉刺激想象也可激活视皮层，只是激活的范围有所差别，并且发现VI区参与了视觉想象加工。所以，脑功能成像技术是认识视觉系统的新途径，其中的很多成果是其他方法所难以获得的。

    3  颜色识别的脑功能定位

    颜色识别过程分为三个阶段：首先V1区和V2区激活，登陆不同波长及强度的光线，V1区细胞对波长的变化最敏感；其次是位于梭状回内的V4区及其稍前方的V4a区激活，进行颜色的自处理，尤其当人类注视由多种色彩构成的抽象或自然景色时，由于波长不断变化，V4和V4a区激活更明显，Bartels[14]把梭状回内的V4和V4a区定义为V4复合体，是人脑颜色处理的中心；最后颞下回和额叶激活，进一步识别物体的颜色。

    4  运动物体视觉感知的研究

    以往研究发现猴对运动物体的加工分两步：第一阶段是感知运动的局部信息，发生在V1区；第二阶段是对第一阶段获得的局部运动信息进行整和加工，发生在中颞叶(medial temporal，MT区)，即V5区。MT／V5区90％的神经元对运动速度和方向具有高度选择性，即对向上和向右的运动成分最敏感。

    MT／V5进一步向邻近的内侧颞叶上部(medial superior temporal，MST)投射，MST神经元比MT／V5区神经元选择性更明显，在MST背侧，20％神经元负责运动选择，14％神经元负责收缩／扩张运动，6％神经元负责变形改变；MST腹侧仅负责有轻度运动改变的视觉加[15]。也有一部分MT／V5神经元投射到其他运动相关脑区，如颞上沟底部(fudus ofthe superior temporal sulcus，FST)，顶内沟底部(fudus of the intraparietal sulcus，VIP)和颞上沟(superior temporal sulcus，STS) 。

    1991年Zeki首次采用PET实现了对人类视觉运动加工的脑功能定位，发现人脑纹外皮层存在两个功能区，一个相当于猴的MT／V5、MST区和周围相邻的有关运动区，只对运动刺激反应，并把此联合区命名为hMT／V5+(huma MT／V5 area and satellites)；另一个只对颜色刺激发生反应，位于腹侧角回和梭状回。这一发现为早期研究提出的人脑内存在两条视觉加工平行理论提供了支持。后来Watson 进一步将hMT／V5+定位于颞下沟的上升支。Tootell采用fMRI发现hMT／V5+对低对比度的视觉刺激更敏感，而对发光强度一样的运动栅栏反应明显减弱，这些特点均与猴MT／V5神经元特性相似，从而证明了人类与猴的视觉运动加工区是同源的。

    Dupont等人的PET研究发现，人类除了MT／V5、V1／V2运动反应区外，还存在许多皮层结构与运动加工功能有关，包括楔叶和沿着背侧顶枕通路的一些脑区，人脑内至少存在15个以上的运动反应区。

    后来Tootell在此基础上证明楔叶，相当于V3辅助区(V3accessory，V3A)是人类第二重要的运动加工区，与MT／V5区一样，V3A负责整个对侧视野(不像V1、V2、V3初级视区只负责对侧1／4视野)的运动加工，但其运动选择性不高。Tootell[22]把视皮层相关脑区按照对运动反应的敏感程度排序如下：hMT／V5+>V3A>V2>V3＝V1。

    后来Orban和Dupont分别用PET发现在枕叶还存在一个负责运动加工的脑区，主要对运动物体的边缘信息进行感知加工，并把此区命名为KO区(kinetic occipital，KO)。随后的fMRI研究[25]也证明了KO区的存在，该脑区位于枕叶皮层侧表面，恰好分布在hMT／V5+和V3A脑区之间。

    总之，脑功能成像不仅实现了对视觉运动加工区的精确定位，而且阐明了各脑区的功能作用。比较共识的结论是：hMT／V5+是最重要的运动加工区，参与许多运动加工过程，如一、二级运动加工、想象运动和运动深度的感知。V3A是第二重要的运动加工区，负责对运动方向和速度的分析、想象运动和对运动物体轮廓的想象加工。KO负责二维物体运动加工，STS负责生理性运动功能，其他脑区分别在不同任务中起作用，如额眼区(frontal eye field,FEF)负责眼球运动和注意转移。顶内沟背侧前部(anterior dorsal intraparietal sulcus,DIPSA) 负责三维物体的运动加工、注意转移和追踪运动物体轨迹，并且参与联合搜索任务。

    以往从猴神经生理学研究得出的理论还远远不能解释人类视觉系统复杂的神经机制，脑功能成像技术的出现，实现了对人类视觉系统相关脑区的功能定位，而且可了解各脑区的相互关系，这必将为进一步研究开辟广阔的发展空间。